Щетинкочелюстные
или Chaetognatha — класс подтипа червеобразных, или Vermidea, класса червей, или Vermes. Щ. — свободноплавающие морские животные, встречающиеся главным образом пелагически, т. е. на поверхности во всех морях. Тело их (фиг. 1—2) имеет продолговато-цилиндрическую форму, до 7 стм в длину, и состоит из трех отделов, или сегментов: закругленной и ясно обозначенной головы (фиг. 1—2К), цилиндрического или, вернее, веретенообразного продолговатого туловища (фиг. 1—2 R) и заостренного хвоста (фиг. 1—2 S), который окаймлен широким перепончатым горизонтальным плавником (f3).
ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ. Фиг. 1. Sagitta hexaptera d'Orb. с брюшной стороны. Фиг. 2. Spadella с брюшной стороны, с раскрытыми челюстями и головным капюшоном. Фиг. 3. Головной отдел Sagitta bipunctata, с закрытыми челюстями. Фиг. 4. Поперечный разрез через тело Spadella cephaloptera. Фиг. 5. Поперечный разрез через глаз Sagitta hexaptera. Фиг. 6—8. Поперечный разрез через тело Spadella: фиг. 6 — на высоте головного ганглия, фиг. 7 — яичника (туловищный отдел), фиг. 8 — семенника (хвостовой отдел). Фиг. 9—15. Последовательные стадии развития: фиг. 9 — бластула, фиг. 10 — гаструла, фиг. 11 — гаструла, фиг. 12 — продольные разрезы, фиг. 13 — продольные разрезы, фиг. 14 — продольные разрезы, фиг. 15 — поперечный разрез.
Значение букв: а — порошица; b — бластопор; blc — бластоцель (полость бластулы); с — целома (полость тела); d — кишечник; еc — эктодерма; en — энтодерма; ер — эпидермис; f1 — 1-я пара боковых плавников; f2 — 2-я " " "; fз — хвостовой плавник; g — головной ганглий; g1 — брюшной ганглий; gc — гастроцель (полость гаструлы); gn — половые клетки; h — добавочные челюсти; К — голова.; k — головной капюшон; kf — челюсти; l — линза; т — мышцы; md — спинной мезентерий; mv — брюшной мезентерий; mes — мезодерма; n — нерв; о — рот; ос — глаз; ov — яичник; ovd — яйцевод; pi — пигмент; R — туловищный отдел; r — ретина (сетчатка); S — хвостовой отдел; sl — продольная септа; sv — поперечная септа.
Кроме хвостового плавника, Щ. снабжены еще одной или двумя парами боковых плавников (фиг. 1—2 f1; f2), имеющих треугольную форму с закругленной вершиной, из коих одна пара помещается на границе хвостового и туловищного отдела, а другая пара — в средней части тела. Тело несколько сплющено в спинно-брюшном направлении (фиг. 4, 6—8 и 15), причем спинная сторона представляется более выпуклой, чем брюшная. Голова несколько расширена (фиг. 1—3) и резко отграничена от туловища так называемой шеей; она на одну треть длины одета со спинной стороны двулопастной кожной складкой, так называемым, головным капюшоном (Кк), прикрывающим расположенные на голове хватательные крючки (kf). Последние в числе 6—10 бывают расположены на каждой стороне по бокам головы и имеют вид длинных и острых, серповидно загнутых крючьев, так называемых челюстей (kf), служащих для захвата добычи и в состоянии покоя плотно прилегающих к боковой стенке головы (фиг. 1 и 3). Кроме этих крючьев, около рта и на переднем конце головы (фиг. 1—3 h) находятся еще несколько маленьких конических шипов, именуемых добавочными челюстями. На границе головного и туловищного отдела, на спинной стороне, встречается обыкновенно еще ряд небольших ресничек.
Наружные покровы (фиг. 4, 6—8) состоят из плоского многослойного эпителия (ер), в котором различают, помимо индифферентных опорных клеток, еще железистые и веретенообразные чувствительные клетки, оканчивающиеся маленькой щетинкой и сообщающиеся с нервной системой. На плавниках (фиг. 7—8 f2, f3) эпителий становится однослойным, причем сами плавники состоят из студенистого основного вещества, в котором в виде лучей залегают однородные блестящие волокна (фиг. 1—2 f1, f2, f3), служащие для опоры плавников и которые в физиологическом отношении соответствуют плавниковым лучам рыб. Под эпидермисом залегает тонкий слой основной, или базальной, перепонки, а под ней — хорошо развитая мускулатура (m), состоящая лишь из продольных поперечно-полосатых мышц. В туловищном и хвостовом отделе мышцы располагаются четырьмя (двумя брюшными и спинными) продольными лентами или полосами, а в головном отделе расщепляются на отдельные тяжи, соединенные поперечными стволами и образующие довольно сложную мускулатуру головы. За мускулатурой идет очень тонкий перитонеальный эпителий мезодермического происхождения, одевающий внутреннюю, т. е. вторичную, полость тела (фиг. 4, 6—8 с). Кишечник (фиг. 1—2 d) устроен чрезвычайно просто и имеет вид цилиндрической трубки, тянущейся от ротового (о) до заднепроходного отверстия (а). Рот помещается в головном отделе, на брюшной стороне, и ведет в эктодермальную переднюю кишку, в которой различают глотку и пищевод, продолжающуюся в среднюю кишку энтодермального происхождения или желудок, стенка которого состоит из светлых мерцательных клеток, заведующих ассимиляцией, и зернистых, лишенных мерцательных ресничек клеток, выделяющих вещество, которое играет известную роль при пищеварении; средняя кишка переходит в заднюю, эктодермального происхождения, которая открывается наружу анальным отверстием на брюшной стороне, на границе туловищного и хвостового отдела. Полость тела, или целома, выстлана перитонеальным эпителием мезодермического происхождения и содержит жидкость, в которой плавают многочисленные шаровидные тельца; она поделена двумя поперечными перегородками (одна — на границе головы и туловища, другая — на границе туловища и хвоста) на три замкнутых вполне один от другого отдела, соответствующие трем сегментам тела. Кроме того, в полости тела по всей длине кишечника (фиг. 4, 6—7 md и mv) имеется еще два продольных мезентерия (брюшной и спинной), служащие для прикрепления кишечника и разделяющие каждый отдел на две боковые камеры. Нервная система (фиг. 1—3) состоит из одной пары надглоточных ганглиев (g), слившихся в одну головную ганглиозную массу, имеющую вид четырехугольной пластинки, и большого, продолговатой формы брюшного ганглия (g1), соединенных между собой двумя длинными продольными комиссурами (п). Головной, или церебральный, ганглий помещается на спинной стороне, в головном отделе; от него отходят 2 пары нервов к органам чувства, т. е. к глазам (ос) и обонятелным органам, и наперед — одна пара толстых нервных стволов, которые, углубляясь внутрь головы, образуют пару ротовых узелков в стенке кишечника и две пары маленьких узелков в боковых стенках головы. Брюшной ганглий помещается около середины туловищного отдела (фиг. 1—2 g1), и по бокам от него отходит большое число мелких нервов, а назад — два толстых продольных ствола, которые, ветвясь, постепенно распадаются на подкожную нервную сеть. Нервная система, помещаясь в эпидермисе, носит, таким образом, еще примитивный характер (фиг. 4 n, фиг. 6 g). Органы чувств расположены на голове: различают глаза и органы обоняния и осязания. Два глаза (фиг. 3 ос) помещаются у основания головы на спинной стороне и, будучи вполне заключены в эпидермисе, отличаются своеобразным строением. Каждый из них (фиг. 5) представлен тремя двояковыпуклыми линзами (l), разделенными друг от друга небольшим скоплением пигмента (pi); к наружной поверхности линз прилегают ретинальные клетки (r), расположенные радиально и образующие в совокупности шаровидную массу. Каждая ретинальная клетка снабжена небольшим стекловидным столбиком, обращенным к поверхности линзы, а на противоположном конце, содержащем ядро, соединяется с нервным волоконцем; последние, соединяясь, образуют зрительный нерв. Таким образом, глаза Щ. являются инвертированными и произошли каждый через слияние трех простых глазков. За орган обоняния считают помещающуюся позади глаз на спинной стороне головного отдела кольцевидно замкнутую полоску тонких цилиндрических клеток, некоторые из которых снабжены мерцательными ресничками. Органы осязания представлены щетинками, расположенными по бокам головы. Органы кровообращения и дыхания отсутствуют. Выделительные органы с достоверностью не известны; за таковые принимали пару выводных протоков, помещающихся по обе стороны порошицы и открывающихся наружу самостоятельными отверстиями, а также пару железок, лежащих в переднем конце тела по сторонам пищевода и открывающихся наружу маленькими отверстиями сбоку, в глубине головного капюшона, что, однако, маловероятно. Щ. — гермафродиты, т. е. мужские и женские половые органы встречаются у одного и того же неделимого, но развиваются обыкновенно в разное время. Женские половые органы (фиг. 1—2) состоят из двух продолговатых мешковидных яичников, или ovarii (ov), расположенных в полости тела туловищного отдела по бокам кишечника и доходящих до середины тела; от них отходят длинные яйцеводы, или oviducti (ovd), направляющиеся к заднему концу тела и, расширяясь, каждый на конце в семяприемнике, или receptaculum seminis, открываются наружу сбоку тела, в туловищном отделе, на границе хвостового. Мужские половые органы представлены одной парой мешковидных семенников, или test is (t), расположенных в передней части полости тела хвостового отдела и открывающихся в полость тела. Образующиеся в них сперматозоиды склеиваются в сперматофоры, попадают в полость тела хвостового отдела и выводятся наружу парными семяпроводами, или vasa d eferentia (vd), в которых различают: мерцательную воронку, открывающуюся в полость тела, выводной проток и небольшое расширение — семенной пузырь (v, s), открывающийся маленьким отверстием наружу сбоку тела в его заднем конце.
Щ. — исключительно морские животные, встречаются во всех морях, по преимуществу на поверхности, а также и в различных глубинах, до 1300 метров, и попадаются нередко в несметных количествах. Они передвигаются благодаря сокращению их мускулатуры и, попеременно загибая тело вверх и вниз, стрелою движутся вперед; плавники остаются неподвижными и служат им для равновесия, а также для регулирования и изменения направления движения. Иногда они временно прикрепляются к посторонним предметам благодаря выделению кожных слизистых железок или клеток. Они питаются мелкими растениями и животными, составляющими микроскопический планктон морей, как то: диатомовыми водорослями, инфузориями, рачками и т. п., подчас они захватывают и более крупную добычу, как, напр., мелких Щ. и маленьких медуз. Подвижные крючья, помещающиеся на голове по бокам ротового отверстия, служат подчас для захвата добычи. Размножение происходит только половым путем. Яйца, оплодотворенные внутри тела и окруженные студенистой оболочкой, откладываются в течение целого года. Они бывают снабжены значительным количеством желтка и проделывают полную и равномерную сегментацию, результатом которой является бластула (фиг. 9), состоящая из высоких цилиндрических клеток и заключающая небольшую сегментационную полость, или бластоцель (blc). Гаструла образуется впячиванием (фиг. 10), т. е. инвагинационным путем, при чем бластопор (b) быстро суживается и в глубине гастроцеля (фиг. 10—11 gc), среди энтодермальных клеток (en), рано дифференцируются две клетки (gn) — так назыв. первичные половые, или генитальные, клетки, идущие впоследствии на образование половых органов и продуктов. Эти клетки, возникая в глубине гаструлы на конце, диаметрально противоположном бластопору, обозначают направление сагиттальной плоскости. Эти две генитальные клетки отделяются от энтодермы (еn), попадают в полость гаструлы (gc) и, делясь на две, дают четыре клетки (фиг. 11 gп), располагающиеся в один поперечный ряд, причем из двух крайних со временем образуются яичники, т. е. женские половые органы (gn ♀), а из двух средних — семенники, т. е. мужские половые органы (gn ♂). Такое раннее обособление половых зачатков в зародышевой жизни встречается весьма редко у животных и весьма интересно в биологическом отношении. Во время деления 2-х половых клеток энтодерма (еп) справа и слева сагиттальной плоскости начинает выпячиваться со дна гастроцеля в виде двух параллельных выступов или складок (фиг. 11) и подразделяет нижнюю часть гастроцеля на три камеры, или отдела: внутреннюю, или медианную, и две боковые. Из внутренней камеры образуется средняя кишка (d), а из двух боковых — вторичная полость тела, или целомические мешки (с). При этом внутренний слой клеток двух вырастающих складок образует дефинитивную энтодерму (фиг. 13 еп), тогда как их наружный слой клеток — спланхническую мезодерму, или кишечно-мускульный листок (mes), а остальная первичная энтодерма дает соматическую мезодерму, или кожно-мускульный мешок. Вскоре бластопор замыкается, или облитерирует (фиг. 12), и на диаметрально противоположном конце происходит впячивание эктодермы, которая, врастая внутрь, соприкасается и срастается с энтодермальной средней кишкой и ведет к образованию ротового отверстия (о) и эктодермальной передней кишки, или глотки (фиг. 13—14). Средняя кишка (d) образуется срастанием двух выросших складок (еп) на их дистальном конце, при чем, вырастая, выталкивает вперед генитальные клетки и разделяет их; последние располагаются в полости тела по две, по обе стороны образующегося кишечника, так, что женские половые клетки располагаются выше (по отношению ко рту) мужских (фиг. 13—14 gn ♂ и gn ♀). Таким образом кишечник в виде еще замкнутого мешка достигает дна полости тела и впоследствии вторичным впячиванием эктодермы образует порошицу и заднюю кишку, которая, срастаясь с нижним концом средней кишки, ведет по растворении клеток в месте соприкосновения к образованию одного сплошного кишечника, состоящего из трех отделов различного происхождения. Целомические мешки (фиг. 13—15 с) обрастают в туловищном отделе кишечник (d), срастаются по длине между собою и образуют две складки, или мезентерия (фиг. 15), — брюшной (mv) и спинной (md), служащие для прикрепления кишечника (d) в образовавшейся вторичной полости тела (с). Каким образом появляются горизонтальные перегородки (фиг. 1—2 st) между сегментами тела — с достоверностью не известно, точно так же неизвестно, как образуются выводные протоки половых органов. Нервная система дифференцируется из эктодермы, а плавники образуются из срастающихся складок эктодермы. Развитие протекает довольно быстро, и животное, выходя из яйца, напоминает совершенно материнский организм.
В настоящее время к Щ. причисляют три рода, которые прежде относили к одному, отличающиеся друг от друга по числу плавников и добавочных челюстей: 1) Sagitta с двумя парами боковых плавников и добавочных челюстей; 2) Spadella с одной парой боковых плавников и двумя парами добавочных челюстей и 3) Krohnia с одной парой боковых плавников и добавочных челюстей. Систематическое положение Щ. даже и в настоящее время остается весьма неопределенным. Их сравнивали со всеми типами животного царства, сближая то с кишечнополостными (на основании некоторых моментов развития), то с червями, а именно с круглыми и кольчатыми червями (на основании устройства кишечника и сегментации тела), то с моллюсками (на основании присутствия головного капюшона), то, наконец, с членистоногими (Грасси). Мечников соединял их с иглокожими, руконогими и кишечножаберными в группу Ambulacralia, a Jourdain — с кишечножаберными и оболочниками — в группу Provertebrata. Более всего Щ. приближаются к круглым и кольчатым червям, а также и к Kinorhyncha; без сомнения, это животные олигомерного типа, которых в настоящее время относят к червеобразным, среди которых они, однако, занимают совершенно изолированное положение. Ср. Krohn, "Anatomi sch-physiologische Beobachtungen ü ber die Sagitta bipunctata" (Гамбург, 1844); A. Kowalevsky, "Entwicklungsgeschichte der Sagitta" ("M ém. de l'Acad. Imp. d. sc. de St.-Pé tersb.", VII сер., т. XVI, 1871); O. B ütschli, "Zur Entwicklungsgeschichte der Sagitta" ("Zeitschr. f. wiss. Zool", т. XXIII, 1873); O. Hertwig, "Die Chaetognathen, eine Monographie" (Иена, 1880); В. Grassi, "I Chaetognathi. Fauna u. Flora des Golfes von Neapel" (1883); P. Gourret, "Sur l'organisation de la Spadella Marioni, Chaetognathe no u veau du Golfe de Marseille" ("Compt. rendues", т. 97); его же, "Consid érations sur la faune pélagique du Golfe de Marseille, suivies d'une étude anatomique et zoologique de la Spadella Marioni" ("Annal. musé e Marseille", т. II,, № 2); S. Strodtmann, "Die S ystematik der Chaetognathen und die geographische Verbreitung der einzelnen Arten im nordatlantischen Ocean" ("Archiv f. Naturgesc.", LVIII Jahrg., 1892).
В. Шевяков.