Хризомонады
(Chrysomo nadina Stein emend. Klebs) — семейство отряда жгутиковых (Flagellata) класса биченосцев (см.) или принадлежащих к отделу Сhromomonadinа, часть их, впрочем, относится некоторыми авторами к темноцветным (см.) водорослям. Такое неопределенное положениe X., относимых то к растительному, то к животному царствам, зависит от того, что они, так же как и другие флагеллаты, по своей организации и ниже растений, и ниже животных, находятся на рубеже этих двух царств природы, представляют из себя одних из родоначальников их, обладают признаками как того, так и другого и должны быть упомянуты как при изучении ботаники, так и зоологии. Некоторые X., напр. Chromulina Rosanofii, питаются совершенно так же, как типичное растение, способное разлагать углекислоту; другие, напр. Ochromonas, — как животные, захватывая добычу. Растительное питание X. состоит как в разложении углекислоты и усвоении неорганических солей, подобно растениям, содержащим хлорофилл (голофиты), так и в усвоении органических веществ, как грибы и т. д. (сапрофиты). X. окрашены в желтый, золотисто-желтый, буро-желтый и иные оттенки желтого цвета. Окраска эта более всего похожа на окраску диатомовых (см.) водорослей, или диатомей, и зависит от того, что в хроматофорах (см.) их заключается окрашенный таким образом хризохром, состоящий из смеси зеленого хлорофилла (см.) и золотисто-желтого фикохрома (см.), или фикохризина. Видимые продукты обмена веществ X. — капли масла и белые крупинки лейкозина; типичного крахмала у них нет, чем они и отличаются от ближайшего к ним семейства криптомонад. Тип строения X. (см. фиг.) — более или менее яйцевидная клетка, микроскопически малая, измеряемая микронами (0,001 мм), снабженная на переднем конце своего тела 1 или 2 жгутиками, при помощи которых она двигается, периферическим (эктоплазмой) и внутренним слоем (эндоплазмой) плазмы, 1 ядром, 2 (редко 1), пластинчатыми хроматофорами (носителями окраски) вакуолей, каплями масла, крупинками лейкозина, красным пигментным глазком, которого у некоторых форм, впрочем, нет.
ХРИЗОМОНАДЫ I.
1. Тип строения хризомонады: ect — эктоплазма, chr — хроматофор, n — ядро, v — вакуоля, l — лейкозин, st — глазок, fl — жгутик. 2. Chrysamoeba radians Klebs: формы со жгутиком и с псевдоподиями (1000/1). 3. Chromulina Rosanoffii Bütschli: a — подвижная стадия, b — неподвижные стадии с ножкой на поверхости воды, c — скопление последних, d — развитие спорангия (620/1), e — Chr. nebulosa Cienk.: цисты (800/1). 4. Pedinella hexacostata Wyss. 5. Chrysococcus rufescens Klebs: подвижная стадия и деление (1200/1). 6. Chrysopyxis bipes Stein: клетки на нити водорослей Cladophora, 2, 4, 5 — образование кольца, 6 — форма с готовым кольцом, рассматриваемая en face (увел. прибл. 800). 7. Mallomonas acaroides Perty (1000/1). 8. Stylochrysalis parasitica Stein на круглой колонии Eudorina (650/1). 9. Hymenomonas roseola Stein (1000/1). 10. Synura Uvella Ehrb (650/1). 11. Ochromonas mutabilis Klebs: изменение формы и странствование питательной вакуоли (v.) (1000/1). 12. Dinobryon Sertularia Ehrb.: 1 колония (1000/1), единичный индивидуум (1300/1), 4—6 разделение и образование камеры (1000/1). 13. Uroglena Volvox Ehrb. Деление колонии (200/1). 14. Hydrurus foetidus Kirchn. 2—4 деление и начало образования колонии (1500/1), 5 верхняя часть колонии (540/1), 6 покоящаяся клетка, 7, 8 циста в профиль и en face, подвижная стадия (1500/1). 15. Syncrypta Volvox Ehrb. (650/1). 19. Stylococcus aureus Chodat (увел.). 20. Naegellia.
X. живут преимущественно в пресной воде, причем колониальные формы бывают иногда заметны невооруженным глазом. Всплывающие на поверхность воды бассейнов, канав, прудов и т. д. особи Chromulina Rosanoffii Woron. образуют там ярко-желтый, в рассеянном свете золотистый, почти светящийся (это происходит от присутствия фикохризина) слой, покрывающий иногда большие пространства и резко бросающийся в глаза. Вся поверхность бассейнов, наполненных петербургской водопроводной водой, бывает иногда сплошь покрыта золотисто-желтым налетом хромулины. Как и другие группы флагеллат, семейство X. заключает в себе роды как простейшие, приближающие X. к амебам (Chrysamoeba), лишенные оболочки и одинокие, так и с постепенно совершенствующейся организацией, роды, образующие различной формы колонии — шаровидные (Synura, Syncrypta и т. д.), подобные вольвоксовым (см.), ветвистые (Dinobryon и т. д.), подобные некоторым бесцветным флагеллатам; более высшие представители заключены в капсулу (Chrysococcus и т. д.), камеру (Chrysopyxis, Dinobryon и т. д.), многие обладают выростами, служащими для прикрепления (Реdinella, Stilochrysalis, Chrysop y xis и т. д.) и хорошо развитой оболочкой (Hymenomonas, Mallomonas, Microglena, Synura и т. д.). Постепенное усложнение формы их указывает на происхождение высших родов от низших. Размножаются X. простым делением (большей частью продольным) и спорами; некоторые, в особенности, наилучше изученная Chromulina Rosanoffii, обладают весьма сложной историей развития с образованием летом спорангиев, а зимой — покоящихся спор (цист). Удобно разделить X. на 3 группы: I) с 1 жгутиком (Chromulinaceae Еngler), II) с 2 равными жгутиками (Hymenomonaceae Sеnn), III) с 2-мя неравными жгутиками (Oсhromonaceae Senn). В каждой такой группе можно заметить формы голые (Chr. nuda Klebs), заключенные в капсулы и камеры (Chr. loricata Klebs) и одетые оболочкой (Chr. membranacea Kleb s). I группа: a) nuda: простейшая форма — Сhrуsamoeba Klebs (фиг. 2), нормальная стадия яйцевидная, но тело может округляться, выпускать лучевидно тонкие отростки — псевдоподии, как то бывает у амеб, при чем жгут остается; животного питания не наблюдалось. Chromulina Cienk., наилучше изученная Х., особенно Chr. Rosanoffii B ü tschli (Chromophyton Woron.). Ее нормальная стадия — то округлое, то удлиненное тело (фиг. 3 а), изменяющее свою форму (метаболирующее), амебоидное, 1 хроматофор облегает часть внутренней поверхности тела; тело ее может терять жгутик, становиться шаровидным и всплывать на поверхность воды, при чем содержимое скопляется в центре клетки, а на поверхности образуется род слизистой оболочки; на обращенном к воде полюсе шара образуется короткий стержень (фиг. 3 b). Этот стержень находится в слое воды, а шар вне этого слоя, так что последний как бы держится на воде над первым или плавает; такие образования сталкиваются и слипаются (фиг. 3 с), выделяя слизь; достаточно того, чтобы они погрузились в воду, чтобы отделиться друг от друга и стать подвижной стадией. Летом происходят в таком шаре последовательные деления (ф. 3 d), при чем разделившиеся участки превращаются в подвижные стадии и выходят из шара, который в этом случае есть спорангий; к концу лета подвижные стадии попадают в клетки мха Sphagnum и там перезимовывают (фиг. 3 е). Chr. Rosanoffii легко культивируется в комнатах, причем живет в водопроводной воде и в очень слабых растворах неорганических питательных солей, употребляемых при культуре растений (см. Водные культуры). Pedinella Wysotzki (фиг. 4) — тело 6-гранное, сидящее на длинном отростке, отходящем от нижней поверхности тела, 6 пластинок хроматофора расположены по граням, у жгутика находятся несколько коротких щетинок, может питаться как животное. b) Loricata: Chrysococcus Klebs (фиг. 5) — тело, подобное хромулине, но округлое, заключенное в шаровидную капсулу, в которой движется, делясь продольно, образует 2 новых особи. Stylococcus Chodat — округлое тело в овальной камере, длинным отростком, отходящим от ее конца, прикрепляется к субстрату, делится поперечно, питается как растение. Chrysopyxis Stein — округлое тело с часто кистевидно расчлененным жгутиком (фиг. 6), содержит поясовидный хроматофор и находится в чашевидной камере, последняя сидит на нити водоросли; прикреплением служит кольцо, отходящее от нижней части камеры и крепко облегающее нить. Происшедшие путем деления дочерние клетки снабжены на переднем конце своего тела жгутиком, а на заднем длинном — отростком. Вращаясь вокруг нити водоросли, они обволакивают ее этим отростком, при чем последний и нижняя часть тела ослизняются и получается замкнутое кольцо, прикрепляющее организм к субстрату, с) Меmbranacea: Microglena Ehrb. — тело яйцевидное, с выемкой на переднем конце, покрытое оболочкой, содержащей мелкие крупинки; Mallomonas Perty (фиг. 7) — овальная или удлиненная, оболочка со скульптурой, покрытая круглыми или многоугольными пластинками; от всех из них или от только расположенных вверху и внизу отходят пропитанные кремнеземом щетинки. Цисты — с оболочкой, пропитанной кремнеземом. Chrysosphaerella Lautеrb. — особи образуют шаровидную, происшедшую через деление колонию, заключенную в волнистую массу, в которой заключены кремневые пластинки; от переднего конца тела каждой особи отходят расположенные в радиальном направлении длинные, пропитанные кремнеземом иглы. Питание всех 3-х названных родов растительное. II группа: а) nuda: Wyssotzkia Lemmern. — тело овальное или удлиненное, питается как животное. Stylochrysalis Stein (фиг. 8) — округлое или овальное тело сидит на длинном отростке, состоящем из слизи, который оканчивается влагалищной ножкой; последней организм прикрепляется к колонии Eudorina (см. Вольвоксовые); размножаются при помощи поперечного деления; питание растительное. b) Loricata — Derepyxis Stokes — походит на предыдущий вид, но заключен в камеру. c) Membranacea: Hymenomonas Stein (фиг. 9) похожа на Microglena, отличается лишь, главным образом, присутствием 2 жгутиков. Synura Ehrb. (фиг. 10) — особи яйцевидные или грушевидные, с заостренным задним концом, путем деления образующие круглые колонии, состоящие из многих клеток; оболочка снабжена щетинками или зернышками, у некоторых видов (S. Klebsiana Lemm.) 2 длинными кремневыми иглами. Syncrypta Ehrb. похожа на Synura, но не имеет оболочки, подобной последней, и ее круглая колония окружена толстым слоем слизи; клетки с 2-мя пигментными глазками. Питание всех 3 названных родов растительное. Chlorodesmus Phillips — клетки треугольные, заостренные на переднем конце, с оболочкой, покрытой щетинками, соединены своими концами в цепочковидные колонии. III группа: a) nuda: Ochromonas Wysotzki (фиг. 11) — ведет типичный животный образ жизни, тело овальное или удлиненное, амебоидное, метаболирующсе, с 1 глазком и вакуолей, служащей для питания. Cyclonexis Stokes — до 20 клиновидных особей соединены между собой боковыми частями и образуют таким образом кольцо, питание растительное. b) Loricata: Dinobryon Ehrb. (фиг. 12) — тело удлиненное, отчасти веретеновидное, находится в бокаловидной камере, заостренной на нижнем своем конце и состоящей из целлюлозы. Живет одиночно или образует ветвистые колонии, делясь продольно; дочерние клетки направляются в верхнюю часть камеры и прикрепляются к ее внутренней стенке. Колонии прикрепленные или свободноплавающие. Нуаlobryon Lauterb. похож на Dinobryon, но края камер состоят из нескольких вставленных друг в друга наподобие воротничков колец; с) Membranacea: Uroglena. Ehrb (фиг. 13) — тело овальное или грушевидное, на заднем конце заостренное и удлиненное в тонкий придаток, пластинчатый, винтообразно облегающий клетку хроматофор. Особи соединены в шаровидные слизистые колонии и расположены радиально в большом количестве на поверхности слизистого шара; от них отходят отростки, которые внутри шара соединены между собой и неправильно дихотомически разветвлены; размножение особи путем продольного деления; деление колонии происходит через перетяжку, при чем как слизь, так и узел придатков с клетками разделяются на 2 части. Питание растительное. Циста с толстой оболочкой с отрогами. Близко к X. стоят еще некоторые формы: 1) Hydrurus Ag. (фиг. 14), относимый также к бурым водорослям: неподвижные, неправильные, лишенные оболочки клетки с облегающим стенки бурым хроматофором заключены в слизь и, делясь продольно, образуют ветвистые бурые отдельности длиной в 30 см. Такие колонии покрывают подводные камни в быстротекущих холодных ручьях и ключах. Слизистые колонии могут быть также бесформенными, пальмеллевидными (см. Водоросли), в которых клетки делятся по всем направлениям. Находящиеся вне колонии клетки, подобные X., имеют округлую или тетраэдрическую форму и 1 жгутик. Циста — с толстой оболочкой, пропитанной кремнеземом. Из описания Н. видно, что эта форма по некоторым признакам (голые клетки, подвижная стадия) близка к X., по другим (неподвижные колонии) — к водорослям, судя по пигменту, к темноцветным (см.). Живущий в морском планктоне Phaeocystis Lagerh., образующий слизистые, пузыревидные, соединенные между собой колонии, похож на Hydrurus, но подвижная его стадия с 2-мя жгутиками. Неподвижные клетки Naegeliella Correns заключены в камеры и образуют колонию в виде влагалища, сидящую на клетках пресноводной водоросли Cladophora. Каждая неподвижная клетка отделяет щетинки, срастающиеся с щетинками более старых клеток, так что получаются кистевидные образования. Подвижная стадия с 2-мя жгутиками. Из вышесказанного можно заключить, что X. представляют переход от флагеллат к бурым водорослям и к диатомеям и перидинеям. Такие формы, как Hydrurus, отличаются от темноцветных водорослей лишь, главным образом, отсутствием оболочки клеток. Пигмент X. сходен с пигментом диатомовых (см.), и уже у первых заметна способность (см. выше) пропитывать внешние свои части кремнеземом, что характерно для последних. Род Chromomonadina, к которому принадлежат и X., является связующим звеном между флагеллатами, а также темноцветными, с одной, и диатомовыми водорослями — с другой стороны. Физиологически, по способу своего питания, большинство X. — растения; те из них, которые питаются как животные, связуют их с другими флагеллатами и амебами.
ХРИЗОМОНАДЫ II.
16. Chrysosphaerella longispina Ehrb. Lauterb. (900/1). 17. Ciclonexis annularis Stokes (750/1). 18. Chlorodesmis hispida Phill.
Литература. Chr. G. Ehrenberg, "Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" (Бepлин и Лпц.,1838); F. Stein, "Der Organismus der Infusionsthiere" (III, Лпц., 1878); O. B ü tschli, "Die Protozoen",T. I, отд. II "Mastigophora" (Bronn's "Klassen und Ordnungen d. Tierreichs", 1883—1885); Л. С. Ценковский, "Ueber Palmellaceen und einige Flagellate" ("Arch. micr. Anatoimie",VI, 1870); M. C. Bopoнин, "Chromophyton Rosanoffii" ("Botan. Zeit.", 1880); А. В. Высоцкий, "Mastigophora и Rhizopoda, найденные в Вейсовом и Репном озере" ("Тр. Испыт. прир. Харьковск. унив.", 19, 1887); S. Kent, "Manual of Infusoria" (Л., 1880—1882); N. Wille, "Algologische Mittheilungen" (Pringsh. "Jahrb. wiss. Bot." 18): Fisch, "Untersuchungen über einige Flagellate" ("Zeitshr. d. wiss. Zoologie", 42, 1885); A. Hansgirg, "Prodromus d. Algenflora v. Bö hmon" (Прага, 1886, 1892): Y. Delage et E. Heroudard, "Trait é de Zoologie concré te" (I П., 1896); G. Senn, "Fragellata" (Engler u. Prant's "Pflanzenfamilien", ч. I, отд. а, 1900); H. M. Гайдуков, "Ueber die Ern ä hrung d. Chromulina Rosanoffii" ("Hedwigia", 39, 1900); его же, "Ueber des Chrysochrom" ("Ber. deutsch. Bot. Ges.", 18, 1900).
Н. Гайдуков.