Сцифомедузы
(Scyphomedusae), или акалефы, или Medusa acraspeda — отряд класса Scyphozoa (см.) типа кишечнополостных (Goelenterata). К С. принадлежат довольно крупные (от 0,1 до 1 м в диаметре) свободноплавающие (за исключением одной группы, ведущей неподвижный образ жизни) морские формы, тело которых напоминает сплющенный диск или довольно высокий колокол. В очень недавнее время С. соединяли с гидроидными медузами, или гидромедузами (см.), в особенности же Trachymedusae, в одну общую группу, пока более внимательные исследования не показали, что С. имеют гораздо больше общего с кораллами, с которыми их соединили в класс Scyphozoa, чем с гидроидными медузами, которых вместе с гидроидными полипами соединили в класс Hydrozoa или полипомедузы (см.), противопоставив его классу Scyphozoa.
СЦИФОМЕДУЗЫ I.
К таблице СЦИФОМЕДУЗЫ I.
Фиг. 1. Lucernaria (Arhopalia, Calycozoa) сбоку. G — половые органы; Gw — гастральная складка в стебле. Фиг. 2. Charybdea marsupialis (Cubomedusae) в натур. вел. Т — щупальца; Rk — краевое тельце; Ov — яичники. Фиг. 3. Periphylla hyacinthina (Peromedusae) шестнадцатилучевого типа. Фиг. 4. Nausithoë (Discomedusae. Cannostomae); pr — перрадиусы; ir — интеррадиусы; ar — адрадиусы; sr — субрадиусы; rl — краевыe лопасти; t — щупальца; gf — гастральные нити; m — кольцевые мышцы субумбреллы; sk — краевые тельца; g — половые органы; посредине крестообразный рот. Фиг. 5. Aurelia aurita (Discomedusae. Semostomae) с субумбреллярной стороны; MA — четыре руки с ротовым отверстием посреди. Gk — половые складки (органы). GH — отверстие полового мешка. Rk — краевые тельца. RG — радиальные каналы. Т — щупальца. Фиг. 6. Polyclonia frondosa (Discomedusae. Rhizostomae) сбоку. Фиг. 7. Схематический продольный разрез через Rhizostoma. U — студенистое вещество эксумбреллы. M — желудок. S — субумбрелла. G — половые органы. Sh — половые мешки. F — гастральные складки. SM — субумбреллярная мускулатура. Rgf — радиальныe каналы. Rk — краевые тельца. Rg — обонятельная ямка. Al — глазные лопасти. Sk, Dk, Vk — сросшиеся складки рук. z — концы рук. Фиг. 8. Часть края зонтика Aurelia aurita; вид сбоку. DP — покровная пластинка. RG — обонятельная ямка; RK — краевое тельце. RL — краевые лопасти, SL — чувствительные лопасти. Фиг. 9. Краевое тельце Aurelia aurita с левой стороны. О и Ос — глазки. Ot — отолит. Фиг. 10. Краевое тельце Charybdea marsupialis с субумбреллярной стороны. Do — дистальный глазок. DO — дистальный глаз; Ро — проксимальный глазок. РО — проксимальный глаз. SK — краевое тельце. S — стебелек краевого тельца. Фиг. 11. То же с правой стороны; значение букв — то же. Фиг. 12—23. Последующие стадии развития Aurelia aurita: 12 — мерцательная личинка планула. 13 — вскоре после прикрепления. 14 — молодой полип с 4 щупальцами (сцифистома). 15 — полип с 16 щупальцами, у основания образовался столон, на котором почкуют новые полипы. 16 — начало поперечного (дисковидного) деления. 17 — дальнейшая стадия (стробиляция). 18 — сцифистома с орального полюса. 19 и 20 — отшнуровавшиеся диски превращаются в медузы. 21 — молодые медузы (эфиры) начинают отшнуровываться. 22 — эфира сбоку. 23 — эфира с субумбреллярной стороны. Фиг. 24. Сцифистома Aurelia aurita; pb — ротовой хоботок; tr — воронкообразные углубления перистомы; t — гастральные складки; st — стебелек; k — подушечка. Фиг. 25. Поперечный разрез через сцифистому Aurelia aurita; gr — желудок; s — гастральные складки; sm — мускулы в гастральных складках. Фиг. 26. Эфира Cotylorhiza tuberculata; gt — гастральные щупальца; rk — краевые тельца.
С. отличаются от гидромедуз, помимо более значительной величины, на первый взгляд тем, что не имеют характерной для последних краевой кольцевой пластинки, или velum, причем наружный край диска С. снабжен обыкновенно бесчисленным количеством маленьких щупальцев (т. I, ф. 5 Т) и особых лопастей, между которыми помещаются так наз. краевые или чувствительные тельца. В колоколообразном, зонтиковидном или дисковидном теле С. мы различаем верхнюю более или менее выпуклую поверхность (т. I, ф. 7 U), или эксумбреллу (exumbrella), и нижнюю, вогнутую (т. I, ф. 7 S), или субумбреллу (subumbrella). В центре субумбреллы находится ротовое отверстие, помещающееся обыкновенно на небольшом ротовом стебельке; ротовое отверстие является большею частью четырехугольным (т. I, ф. 4 и 5). От углов ротового отверстия у большинства С. отходят четыре большие руки (т. I, ф. 5 MA), свободный край которых вздут и образует несколько заворотов; в глубине рук проходит маленькая продольная бороздка, усаженная мерцательными ресничками. У некоторых С., как, напр., Arhopalia, Cubomedusae, Peromedusae и некоторых Discomedusae такие руки могут вовсе отсутствовать (т. I, ф. 1—4), тогда как у других, например у Rhizostomeae, руки срастаются свободными краями между собою, образуя направленный вниз, как бы разветвленный ствол (т. I, ф. 6); в таком случае первоначальное ротовое отверстие зарастает, а из сросшихся желобков рук образуются трубки, ведущие в гастральную полость и открывающиеся наружу бесчисленным количеством отверстий, через которые принимается пища (т I, ф. 7). Рот С. ведет в довольно короткую глотку или пищевод эктодермального происхождения, открывающуюся в весьма обширную гастроваскулярную полость или желудок; последний бывает снабжен четырьмя выступами (taeniolae или септы), благодаря которым образуются четыре гастральных мешка (т. I, ф. 25 g), расположенных интеррадиально, т. е. в промежутках между руками или ротовыми лопастями. В гастральных мешках помещаются группы маленьких, чрезвычайно подвижных гастральных щупалец или нитей (т. I, ф. 4 gf), содержащих стрекательные и железистые клетки; последние выделяют жидкость, играющую существенную роль при пищеварении, тогда как первые, выстреливая, убивают или парализуют захваченную добычу. От гастроваскулярной полости отходит довольно сложная система радиальных каналов; в простейшем случае мы различаем четыре широких, мешковидных или лопастеобразных канала, идущих до наружного края зонтика и отделенных друг от друга лишь тонкими перегородками; у других С. встречаются 8 более или менее узких радиальных каналов, которые ближе к окружности зонтика разветвляются древовидно, образуя подчас целую сеть анастомоз. Всего сложнее устроена радиальная система каналов у группы Discomedusae (т. I, ф. 5): от углов рта, т. е. по направлению четырех рук, отходит четыре первичных радиальных канала, называемые радиусами первого порядка, или перрадиусами; они ветвятся дихотомически, причем ветви доходят до края зонтика; чередуясь с этими первичными радиусами, от гастральной полости отходят (образуя с ними угол в 45°) четыре вторичных радиальных канала, или радиусы второго порядка, или интеррадиусы, которые также ветвятся дихотомически и доходят до края зонтика. Между радиусами первого и второго порядка отходят от гастральной полости восемь третичных радиальных каналов, или радиусы третьего порядка, или адрадиусы, которые, не разветвляясь, направляются к наружному краю зонтика. Вдоль этого наружного края проходит кольцевой канал, который соединяет отдельные радиусы и их разветвления между собою. К свободному краю зонтика, т. е. в месте перехода эксумбреллы в субумбреллу, прикрепляются внутри полые щупальца, встречающиеся обыкновенно в большом числе. В конце главных радиусов первого и второго порядка на краю зонтика в особых углублениях или вырезах (лопастях эфиры) расположены видоизмененные щупальца, так назыв. краевые тельца, или органы чувства, или rhopalia (т. I, ф. 2 Rk; ф. 4 Sk; ф. 5 Rk), встречающиеся у всех С., за исключением подотряда Arhopalia. Они имеют вид маленьких коленчатых или колбовидных придатков (т. I, ф. 8—11), в которые продолжается гастроваскулярная система. На дистальном конце краевых телец помещается обыкновенно шаровидная или яйцевидная кучка кристаллических конкреций — отолиты, или слуховые тельца (т. I, ф. 9—11 Ot) a на поверхности пигментное пятно, или пигментный бокал — простейшие органы зрения или глазки (т. Ι, ф. 9 Ос). У некоторых С., например у Charybdaea marsupialis, принадлежащей к Cubomedusae, каждое тельце несет помимо большого отолита (т. I, ф. 10—11 Ot) и четырех ямкообразных глазка (т. I, ф. 10—11 Po Do) еще два больших высокодифференцированных глаза, состоящих из ретины, радужины, хрусталика и стекловидного тела (т. I, ф. 10—11 PO DO). Таким образом и краевые тельца С. соединяют в себе функцию органов слуха и зрения. У некоторых С. над краевыми тельцами, т. е. на эксумбрелларной поверхности прикрывающих их пластинчатых лопастей, находятся маленькие воронкообразные ямки (т. I, ф. 8 RG), дно которых выстлано высоким жгутиковым эпителием и которые принимают за органы обоняния. У основания каждого краевого тельца находится самостоятельный нервный центр, иннервирующий органы чувств С., расположенных на краевых тельцах. Тело С. покрыто снаружи эктодермой, представляющейся в виде однослойного плоского эпителия, состоящего из полигональных клеток; в некоторых местах, а именно на краевых тельцах, эпителий утолщается, и составляющие его клетки дифференцируются на цилиндрические, или опорные, клетки, проксимальные отростки которых соединены базальной перепонкой, и веретенообразные, или чувствительные, клетки, находящиеся в непосредственном соединении с залегающей под эпителием нервной системой. В эктодерме различают еще стрекательные клетки, характерные вообще для типа кишечнополостных и устроенные по известному типу (см. Нематоцисты). Эти последние особенно многочисленны на руках, около рта, а также и на краевых тельцах и являются органами защиты и нападения. Под эктодермой залегает нервная система, состоящая из отдельных волокон и образующая так называемое субумбрелларное нервное кольцо. В области краевых телец нервный слой утолщается, образуя подобие ганглий, или узлов, так как в них скопляются биполярные и мультиполярные ганглиозные клетки, так что у большинства С. мы различаем, помимо нервного кольца, еще 8 отдельных нервных центров. Под нервной системой находится мускулатура (т. 1, ф. 4 m), весьма развитая на нижней поверхности зонтика (subumbrella); она состоит из широкого периферического пояса кольцевых волокон. Под мускулатурой залегает слой базальной бесструктурной перепонки, представляющей продукт выделения эктодермы и образующей у С. очень толстый слой так называемого студенистого вещества. Это вещество является совершенно прозрачным и гомогенным и содержит в себе большое количество отдельных тонких волокон, напоминающих по виду эластические волокна соединительной ткани. Кроме того, в этом слое, находящемся с помощью тонких отростков в непосредственном сообщении с цилиндрическими, опорными клетками эктодермы, встречаются еще звездчатые клетки, снабженные длинными отростками, и круглые клетки. У некоторых С. в студенистом слое залегают еще мускульные клетки. Гастроваскулярная полость выстлана энтодермой, состоящей из высоких цилиндрических клеток, снабженных мерцательными волосками. Половые органы С. имеют вид четырех подковообразных (т. I, ф. 5 Gk) или четырех пар лентовидных утолщений (т. I, ф. 1 G; ф. 2 Ov) или складок энтодермы, расположенных по интеррадиусам на субумбрелле, в непосредственной близости со стенками боковых желудочных мешков или центрального желудка. Непосредственно под половыми органами субумбрелла впячивается внутрь колокола и образует субгенитальные полости или мешки (т. I, ф. 5 GO, ф. 7 SH), не сообщающиеся с половыми органами и открывающиеся наружу особыми отверстиями, которые прежде ошибочно считали выводными отверстиями половых органов и называли porus genitalis. Половые продукты, т. е. сперматозоиды и яйца, развиваются из клеток энтодермы и по созревании попадают в радиальные каналы второго порядка, а из них в желудок, а затем через ротовое отверстие выходят наружу. Развитие в большинстве случаев является очень сложным и сопровождается перемежающимся размножением или чередованием поколений, соединенным еще с метаморфозом. Лишь у немногих С. встречается прямое развитие. Оплодотворенные яйца претерпевают полную и равномерную сегментацию, или дробление, результатом которого является бластосфера или бластула, из которой путем инвагинации, а у некоторых — иммиграции получается гаструла. Бластопор вскоре замыкается или облитерирует, а также и первичная гастральная полость, или протогастральная полость, которая заполняется быстро делящимися энтодермальными клетками. Эктодерма покрывается мерцательными ресничками, и из гаструлы образуется свободноплавающая личинка (т. I, ф. 12), несколько суженная или заостренная на одном (переднем) конце — планула (см.), весьма характерная для всех кишечнополостных. Эта планула, проплавав некоторое время, прикрепляется аборальным полюсом (противоположным бластопору или месту, где происходила иммиграция) к неподвижному предмету и сбрасывает реснички (ф. 13). При дальнейшем росте, появляется гастральная полость, и энтодермальные клетки распределяются по поверхности, прилегая к наружному эктодермальному слою. На оральном полюсе (в месте замкнувшегося бластопора) образуется ротовое отверстие, а дальнейшим впячиванием эктодермы — пищевод или передняя кишка; в гастральной полости, выстланной энтодермой, вырастают четыре продольных выступа или валика, так что гастральная полость распадается на центральную полость и четыре периферические полости или камеры (т. I, ф. 25 s); в 4 продольных выступах, или тэниолях, проходят продольные мускулы (ф. 25 sm). Вокруг рта вырастают путем почкования два щупальца, одно против другого; затем, под прямым углом к первой паре, появляется вторая пара щупалец (ф. 14). Четырьмя первичными щупальцами личинки обозначаются радиусы первого порядка, которым соответствуют углы рта, возвышающегося в виде невысокого четырехугольного ротового стебелька, или manubrium. В промежутках между первичными щупальцами, следовательно, по радиусам второго порядка, вырастают затем 4 новых щупальца, по направлению которых энтодерма образует четыре продольных валика. Число щупалец увеличивается до 32, и личинка в конце концов превращается в полип (ф. 15 и 24), описанный прежде как самостоятельный род под названием сцифистомы (Scyphistoma, см.). Такая сцифистома размножается обыкновенно почкованием, причем от ее основания отходят отростки (ф. 15), состоящие из трех слоев (эктодермы, базальной перепонки и энтодермы), или столоны, на которых путем почкования образуются новые неделимые, или сцифистомы, которые, отделившись от материнского организма, ведут самостоятельную жизнь. Помимо столонов, дочерние сцифистомы могут вырастать в виде почек и на стенке материнской сцифистомы. Затем на теле сцифистомы, немного ниже венчика щупалец, появляется кольцевая бороздка (ф. 16), под нею вторая, еще ниже — третья и т. д., и таким образом сцифистома расчленяется по длине на более или менее длинный ряд плоских кружков (ф. 17), края которых вытягиваются в восемь лопастных выростов (ф. 19), и сцифистома превращается в стадию (ф. 20) стробилу (strobila, см.), причем самый процесс образования таких кружков называется стробиляцией. По мере углубления кольцевых бороздок отдельные кружки все более отделяются друг от друга (ф. 21) и наконец постепенно отрываются от стробилы и, переходя к свободноплавающему состоянию, превращаются в молодые медузы (ф. 22—23), или так назыв. эфиры (Ephyra). Дистальная, или первая, верхняя эфира, отделившись от стробилы, сбрасывает первоначальный венчик щупальцев сцифистомы, и вместо них появляются 8 длинных лопастей (ф. 26), несущих каждая в глубоком вилообразном вырезе своей верхушки по одному краевому тельцу (RK). Сама эфира имеет звездчатый диск или кружок, в котором различают эксумбрелларную, или субумбрелларную, сторону. На последней помещается в центре ротовое отверстие, ведущее в эктодермальный пищевод, который в свою очередь продолжается в желудок, снабженный 4-мя гастральными нитями и продолжающийся в 8 первоначальных (4 перрадиальных и 4 интеррадиальных) радиальных каналов, к которым скоро прибавляются столько же адрадиальных. Вследствие происходящего неравномерного роста, который сопровождается сильным увеличением объема (метаморфоз), эфира превращается в зрелую медузу. Сцифистома же, отделив от себя несколько эфир, вновь развивает на ротовом кружке своем венчик длинных щупалец и продолжает жить до нового периода стробиляции. С. подразделяют на два подотряда: I подотряд Arhopaliа, лишенные ропалий, или краевых телец, и лопастей эфиры. Сюда относятся: 1) Calyсozoa, или ставромедузы — бокаловидные неподвижные медузы, прикрепленные с помощью стебелька к неподвижному предмету или свободноплавающие. Валики в полном числе. Вместо 8 краевых телец находятся маленькие щупальца, а край колокола вытягивается в длинные отростки, усаженные на концах пучками щупальцев. По общему строению и внутренней организации, очень близки к сцифистомам 2 семейства: Tesseridae (свободноплавающие) и Lucernaridae (сидячие) с небольшим числом родов и видов. Tessera. Lucernaria (табл. I, фиг. 1; табл. II, фиг. 5).Океаны, Средиземное море и Черное море. II подотряд Rhopalifera, снабженные ропалиями, или краевыми тельцами, и лопастями эфиры. Свободноплавающие формы бокаловидной, колоколообразной или дисковидной формы. 2) Cubomedusae характеризуются колоколообразной формой тела, 4-мя перрадиально расположенными краевыми тельцами, 4 щупальцами, краевой пластинкой и 8 половыми органами, расположенными вдоль продольных перегородок. Глубоководные формы. Charybdea (т. I, ф. 2; т. II, ф. 3). 3) Peromedusae имеют бокаловидную форму и 4 интеррадиально расположенных краевых тельца и вполне развитые гастральные складки. Глубоководные, еще мало изученные формы. Periphylla (т. I, ф. 3). Pericolpa. 4) Discomedusae, самая богатая видами группа, имеют дисковидную или колоколообразную (реже) форму тела и 8 или более краевых телец: 1) Cannostomeae с четырехгранным хоботом, без ротовых лопастей. Nausitho ë (т. I, ф. 4). Ephyropsis. 2) Semostomeae, с 4 ротовыми руками и длинными и полыми щупальцами. Pelagia, Chrysaora (т. II, ф. 2) Aurelia aurita (т. I, ф. 5; т. II, ф. 1). 3) Rhizostomeae (т. Ι, ф. 6) с 8 ротовыми, сросшимися между собою руками, так что ротовое отверстие замкнуто, а желобки ротовых лопастей срастаются в трубки, открытые на конце отверстиями (stomata), служащими для всасывания пищи. 8 или более краевых телец. Щупальцев нет. Rhizostoma (табл. I, фиг. 7; табл. II, фиг. 4). Cassiopeia. Pilema.
СЦИФОМЕДУЗЫ II.
1. Aurelia aurita L., морское сердце (Discomedusae, Semostomae). 2. Chrysaora mediterranea Pér. et Les. (Discomedusae, Semostomae). 3. Charybdea marsupialis Pér. et Les. (Cubomedusae). 4. Rhizostoma pulmo L. (Discomedusae, Rhizostomae). 5. Lucernaria pyramidalis Haeck., люценария (Calycozoa s. Stauromedusae).
Литература. Th. Eimer, "Die Medusen physiologisch u. morphologisch auf ihr Nervensystem untersucht" (Тюбинген, 1878); Chr. Ehrenberg, "Die Acalephen des rothen Meeres u. die Organisation d. Medusen der Ostsee" (Б., 1836); O. und R. Hertwig, "Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen" (Лпц., 1878); E. H ä ckel, "System der Medusen" (Иена, 1880—81); A. G ötte, "Ueber die E ntwicklung von Aurelia aurita u. Cotylorhiza tuberculata" (1887); С. Claus, "Studien ü ber die Polypen und Quallen der Adria" ("Denkschrift d. math.-naturw. Kl. d. L. Akad. d. Wissensch.", Вена, 1877).
В. Шевяков.